El simulador define un modelo de población ideal con censo de población constante e individuos diploides sin distinción de sexo (hermafroditas). Cada individuo consiste en un gen (locus) con 2 alelos (normal y mutante). Permite simular las desviaciones de la población ideal generadas por mutación y selección.

 

Se corresponde con el número (n) de poblaciones aisladas o réplicas independientes donde evoluciona el gen. También se pueden considerar como distintos genes (loci) independientes en una población. El máximo es 100 pero con restricciones. La complejidad computacional del programa depende principalmente del número de poblaciones y generaciones. Para evitar tiempos largos de simulación, se imponen límites para ambos parámetros. Con 50 poblaciones, o menos, el máximo que se permite para el producto de ambos es 2×10⁵. Con más de 50 poblaciones, el límite baja a 2×10⁴.

 

Es el número de individuos (N) en cada población. El máximo es 10⁴.

 

Frecuencia inicial del alelo mutante (q₀). Entre 0 y 1 ambos incluidos.

 

Tasa de mutación μ por gen haploide y generación de alelo normal a mutante. Es decir, la probabilidad de que un individuo concreto mute será 2μ porque son diploides.

 

Tasa de retromutación ν. Corresponde a la probabilidad de mutar del alelo mutante al normal. Si no está marcada, es 0. Si está marcada y el modelo es neutro, es igual a la tasa de mutación (ν=μ). Si hay selección, es un orden de magnitud menor que la tasa de mutación (ν=μ/10). En ausencia de otras fuerzas la frecuencia de equilibrio es q_eq=μ/(μ+ν).

 

Si está marcada permite la autofecundación, en caso contrario no se permite. Una excepción a esto último es el caso de poblaciones con solo un individuo N=1, en las que la autofecundación es obligada esté o no marcada la opción.

 

Coeficiente de selección (s) con valores entre -1 y 1 (ambos incluidos). El valor 0 corresponde a ausencia de selección (gen neutro). Los valores positivos del coeficiente de selección indican que el alelo mutante es deletéreo (eficacia biológica 1-s) y los negativos (eficacia biológica 1+|s|) que el alelo mutante es beneficioso (vease más abajo y también el menú Selección para más información).

 

Coeficiente de dominancia (h). Solo tiene efecto en presencia de selección. Indica la interacción alélica en el heterocigoto. Si es 0, el alelo mutante es completamente recesivo y el heterocigoto tiene el mismo valor selectivo que el homocigoto normal. Si es 0.5 la relación es aditiva y el heterocigoto tiene un valor intermedio entre ambos homocigotos. Si es 1, el alelo mutante es completamente dominante y el heterocigoto tiene el mismo valor que el homocigoto mutante. Valores de h mayores que 1 o menores que 0 indican sobredominancia o subdominancia según sea el signo de s (véase el menú Selección para más información).

 

Indica el número T de generaciones de evolución. El máximo es T_max=10⁴ si el número de poblaciones n es 20 o menos. Si n>20 hasta 50, entonces T_max=2×10⁵/n. Finalmente, si n>50, T_max=2×10⁴/n. Por ejemplo, con 50 poblaciones T_max corresponde a 4000 generaciones y con 100 poblaciones T_max son 200 generaciones. El motivo de estas restricciones es garantizar que en el caso peor, el tiempo de simulación no supere unos pocos minutos (3-5 minutos a lo sumo).

 

El modelo de la población ideal viene definida por las siguientes características:
1.- Población de censo N, constante entre generaciones, con individuos diploides sin separación de sexos.
2.- Apareamiento al azar entre gametos incluyendo autofecundación.
3.- La caracterización genética de la población involucra a un locus autosómico bialélico con frecuencias iniciales p₀ y q₀ en equilibrio de Hardy-Weinberg, es decir, con frecuencias genotípicas p₀², 2p₀q₀ y q₀².
4.- Ausencia de otras fuerzas de cambio de la frecuencia alélica (no hay mutación, migración o selección).

Número de individuos que tendría la población actual si fuera ideal. Suele ser menor que el censo real. Está relacionado con la frecuencia esperada de heterocigotos (heterocigosis) y la diversidad genética, de modo que a mayor censo efectivo mayor diversidad genética y viceversa. El censo efectivo es un parámetro muy relevante en términos evolutivos porque determina la magnitud de la deriva genética y la consanguinidad en la población. Por ejemplo, en una población de 1000 individuos donde hay 1 individuo de un sexo y 999 del otro, de modo que el primero se reproduce con el resto, el censo de la población es 1000 pero obviamente el censo efectivo es menor (aproximadamente 4 individuos de una población ideal).

Fluctuaciones aleatorias de las frecuencias alélicas que suceden debido al muestreo aleatorio de gametos en la reproducción. Estas fluctuaciones son inversamente proporcionales al censo efectivo de la población. Es decir, cuanto menor sea N_e mayores son las fluctuaciones, y viceversa. Una manera de medir estas fluctuaciones es mediante la varianza σ² de la frecuencia génica entre distintas subpoblaciones o réplicas.

En el modelo básico de un locus bialélico, la selección actúa directamente sobre los genotipos. De modo que un homocigoto tiene la eficacia máxima 1, el otro homocigoto tiene eficacia 1-s y el heterocigoto tiene eficacia 1-sh, siendo s y h los coeficientes de selección y dominancia, respectivamente (vease el menú Selección para más información). Basándose en que la frecuencia de equilibrio entre mutación y retromutación, si no hay selección ni otras fuerzas de cambio, es q_eq=μ/(μ+ν), realiza los siguientes ejercicios.

 

Tenemos 10 poblaciones de 100 individuos cada una con frecuencia inicial q₀=0.5. Tras 1000 generaciones se alcanza el equilibrio y la frecuencia es q₁₀₀₀=1, si la tasa de mutación fue de μ=0.01 ¿qué valor tenía la tasa de retromutación ν? Compruébalo mediante una simulación.

 

Puesto que q_eq = μ / (μ+ν) tenemos que q₁₀₀₀ = 1 = 0.01 / (0.01+ν) y por tanto 0.01+ν = 0.01 => ν = 0

Tenemos 50 poblaciones de 100 individuos cada una y en ninguna está presente el mutante inicialmente (q₀=0). Tras 1000 generaciones se alcanza el equilibrio y la frecuencia media del mutante es aproximadamente 0.5. Si la tasa de mutación era 0.01 ¿cual será la tasa de retromutación? ¿Por qué? Comprueba tu hipótesis con una simulación. ¿Cuál sería la frecuencia si la tasa de retromutación fuera 0? ¿Por qué? ¿Y si la tasa de mutación hubiera sido 0?

 

q₁₀₀₀ = 0.5 = 0.01 / (0.01+ν) despejando obtenemos ν = 0.02-0.01 = 0.01. La tasa de mutación y retromutación deben ser iguales para obtener una frecuencia de equilibrio de 0.5. Si ν=0 y asumiendo un modelo de solo 2 alelos (salvaje y mutante) entonces la frecuencia de equilibrio es 1 porque dado el tiempo suficiente antes o después todos son mutantes. Si μ=0 la frecuencia del mutante en el equilibrio es 0.